Evolução do sistema excretor dos vertebrados

Cladograma dos vertebrados:

Protocordados:

Nos protocordados não existe sistema excretor, a excreção ocorre por meio de ação celular, conhecido como solenócitos (semelhantes ás células em flama dos platelmintos, musculosos e anelídeos).

  O solenócito é um tipo de célula excretora terminal, oca, contendo um grupo de cílios que batem. Estas células captam excretas do espaço intracelular e as lançam em canais excretores, que por sua vez se abrem em poros excretores dorsais.

Ágnatas:

O sistema excretor dos ágnatas é formado por um par de rins pequenos, do tipo prônefro (sistema renal rudimentar), que é composto por um tubo oco com a abertura para a cavidade atrial, em sua superfície externa há solenócitos.

Osteichthyes (peixes ósseos):

Representam mais de 95% das espécies de peixes viventes. Atualmente é separada em duas classes diferentes:

A classe dos actinopterígios (nadadeiras raiadas).

A classe dos sarcopterígios (nadadeiras lobadas) inclui oito espécies de peixes, remanescentes de um grupo que foi abundante e diversificado entre 400 milhões e 350 milhões de anos atrás.

Amphibia (anfíbios):

Representam aproximadamente 6500 espécies descritas de animais muito familiares, como os sapos, as rãs e as pererecas, e outros menos comuns, como as salamandras e as cecílias.

Reptilia (repteis):

Já foram descritas cerca de 8700 espécies atuais de repteis, que incluem serpentes, tartarugas e jacarés, entre outros, e muitas espécies extintas como os dinossauros.

Sistema Excretor

No caso do ambiente de água doce, os fluidos corporais são hipertônicos em relação ao meio, o que desloca a água, por osmose, para o interior do corpo, apesar da presença de mucos, escamas, etc. 

Assim, estes animais não bebem água, possuem glomérulos muito desenvolvidos e eliminam grande quantidade de urina muito diluída (hipotônica). 

No entanto, este fato acarreta a perda de sais, pelo que nos peixes ósseos existem células especializadas nas brânquias, que transportam ativamente sais para o corpo.

Em meio aquático salgado coloca-se o problema inverso, ou seja, os fluidos corporais são hipotônicos em relação ao meio, tendendo o animal para a perda de água por osmose. 

Os glomérulos são muito reduzidos ou mesmo ausentes, formando pouca quantidade de urina isotônica com o meio (hipertônica em relação á dos peixes de água doce).

Como compensação, estes animais engolem grande quantidade de água mas como esta é salgada excretam ativamente grandes quantidades de sal, por células especializadas nas brânquias. Aves e répteis marinhos apresentam glândulas do sal que abrem no bico e que secretam ativamente sais.

Anfíbios - apresentam mecanismos osmorreguladores muito semelhantes aos dos peixes de água doce, produzindo urina hipotônica e reabsorvendo sais ativamente através da pele;

Répteis – reabsorvem grandes quantidades de água e sais nos nefrônios mas a urina é isotônica com o plasma;

Os produtos azotados podem ser eliminados sob diversas formas, dependendo do animal e do meio em que vive:

·                    Amônia – do metabolismo dos aminoácidos resulta amoníaco, que ao reagir com a água origina o íon amônia. Este íon é muito solúvel na água, pelo que a sua excreção implica perda significativa de água pelo organismo. Assim, esta excreção é típica de animais aquáticos, onde a perda de água não constitui problema;

·                    Ácido úrico – em animais terrestres a perda de água é perigosa mas a amônia é demasiado tóxica para ser armazenada. Deste modo, répteis, aves e insectos transformam-na no fígado (com gasto de energia) em ácido úrico, menos tóxico e insolúvel (pelo que não tem implicações osmóticas). Este será removido do sangue pelos rins e excretado juntamente com as fezes, numa forma quase seca;

·                    Ureia – também formada no fígado (com gasto de energia) a partir da amônia, é o modo encontrado pelos anfíbios, entre outros, para reduzir a toxicidade e a solubilidade dos resíduos azotados. Também acaba por ser retirada dos fluidos pelos rins e excretada sob a forma de urina.

·                    Prônefro – também designado o primeiro rim, esta estrutura apenas é funcional nos ciclóstomos;

·                    Mesonefro –Este tipo de rim é funcional em ciclóstomos, peixes e anfíbios;

·                    Metanefro – rim definitivo, este rim mais evoluído é funcional em répteis.

Animal	Habitat	Produto de excreção	Concentração sanguínea em relação ao meio	Concentração das excreções em relação ao sangue	Órgãos excretores	Osmorregulação
Peixes ósseos	Água salgada	Amoníaco	Hipotônica	Isotônica	Rins mesonefros e brânquias	Bebem água e excretam sal
	Água doce	Amoníaco	Hipertônica	Hipotônica	Rins mesonefros	Não bebem água e absorvem sal
Anfíbios	Água doce terrestre	Amoníaco ou ureia	Hipertônica	Hipotônica	Rins mesonefros e pele	Não bebem água e absorvem sal
Répteis	Água salgada	Ureia e ácido úrico	Hipotônica	Hipertônica	Rins metanefros	Bebem água e excretam sal
	Terrestre	Ácido úrico	-	Hipertônica	Rins metanefros	Bebem água

 Mamíferos:

O aparelho excretor tem por finalidade a eliminação dos resíduos líquidos do organismo. Esse aparelho é formado por dois rins (que produzem a urina), dois bacinetes, dois ureteres, uma bexiga que irá armazenar temporariamente a urina, que em seguida será eliminada pela uretra. O principal resíduo nitrogenado é a ureia.

Os rins são chamados metanefros, que são rins com muitos glomérulos situados na parte posterior do corpo.

De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor comum, o uréter, que conduz as excretas para a bexiga. Na maioria dos mamíferos, os uréteres comunicam-se diretamente com a bexiga, da qual sai um ducto mediano, a uretra, que conduz o excreta ao exterior.

O rim funcional dos adultos é do tipo metanefro, sem nefróstomas, muitos glomérulos e toda a excreção vai ocorrer a partir da corrente sanguínea.

Possui um sistema excretor formado por 2 rins metanefrons.

Produzem uma urina bastante concentrada.

Possuem rins com 2 tipos de néfrons (alças longas e curtas) há espécies porem que tem só um.

Os que possui néfrons com alça longa produzem uma urina altamente concentrada aos que tem alça curta produzem uma urina com concentração duas vezes maior que o plasma.

Para evitar a perda de água os mamíferos terrestres produzem uma urina bastante concentrada (alça de Henle) e obtém agua através da oxidação dos alimentos (respiração celular).

Mamíferos marinhos conseguem ingerir alimentos ou mesmo beber água do mar e produzir ainda uma urina mais concentrada.

A uréia é menos tóxica que a amônia e pode permanecer por mais tempo na circulação.

No néfron dos mamíferos, os segmentos proximal e distal do túbulo são separados por um delgado segmento característicos que forma uma alça, conhecida como alça de Henle. Uma estrutura similar, embora não tao bem desenvolvida, é encontrada também no rim das aves, e é uma estrutura especial do néfron responsável pela formação de uma urina mais concentrada que o plasma sanguíneo.

 Aves:

Nas aves marinhas, a glândula de sal é capaz de eliminar uma solução salina duas vezes mais concentrada que a água do mar. O excesso de sal é expulso através de canais que ligam a glândula às narinas.

Todas as demais substâncias são eliminadas através dos rins das aves.

Dos rins, o prônefro é o mais primitivo e, embora presente no desenvolvimento embrionário de todos os vertebrados, não é funcional no adulto de nenhum deles.

O Metanefro – o terceiro rim ou rim definitivo tem uma localização posterior, junto ás vértebras lombares, perde a estrutura segmentar presente até aqui. Formado por muitos nefrônios, nos quais desaparece o nefróstoma, dando-se a filtração apenas do glomérulo para a cápsula de Bowman. Este rim mais evoluído é funcional em répteis, aves e mamíferos.

O sistema excretor é formado por 2 rins metanefros que contém ureter e que se abre direto na cloaca misturando-se com as fezes.

As aves são animais uricotélicos e que excretam urina mais concentrada que o fluido sanguíneo.

Não produz bexiga o que permite a produção de uma urina não muito aquosa.

O rim de algumas aves possui néfrons com alças ao passo que das outras não possui.

Na cloaca assim como ao longo da alça de Henle há reabsorção da água caso o animal necessite reserva-la, esse transporte pode ser associado a um soluto ou às vezes ocorre por processos passivo resultante da pressão coloidosmótica das proteínas plasmáticas.

O ácido úrico é menos tóxico e principalmente insolúvel em água. Isso indica que o animal pode acumular esta excreta por um tempo considerável e quando elimina, a perda de água é mínima. Nas aves, os dois ureteres desembocam na cloaca.

Quando a urina de uma ave chega à cloaca, encontra-se sob forma líquida ou semilíquida. Se o animal necessitar conservar água, entretanto a urina será liberada como um material pastoso ou uma pelota semi-sólida.

Referencias:

http://www.biorede.pt/page.asp?id=801

https://www.todabiologia.com/zoologia/protocordados.htm

http://simbiotica.org/excretor.htm

http://biologia.ifsc.usp.br/bio2/apostila/apost-fisiol-parte5.pdf

http://www.ebah.com.br/content/ABAAAAcUEAA/sistema-excretor

http://www.colegiomontecastelo.com.br/files/169823022011104427.pdf

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